La conquista de la tierra por parte de los primeros vertebrados acuáticos, iniciado en el Devónico, fue un acontecimiento clave en la historia de la vida. La capacidad de moverse en una gran variedad de ambientes terrestres y semiterrestres dio lugar a la diversidad de tetrápodos que hay actualmente. Una adaptación esencial en la evolución de los tetrápodos ha sido la capacidad de locomoción en tierra, un rasgo que requiere cambios morfológicos y funcionales en el sistema apendicular (extremidades y cinturas). Muchos de esos cambios morfológicos se han recolectado en el registro fósil (Friend et al, 1976); pero aún así quedan preguntas acerca de cómo los tetrápodos funcionaban en hábitats acuáticos y cómo ha sido la secuencia de adquisición de las características de locomoción en ellos. Estas características incluyen la alternancia de movimientos por parte de las extremidades, como el caminar; el uso de los apéndices pélvicos como propulsores principales; y el uso de un sustrato de fondo, es decir, una superficie para generar la fuerza de propulsión.
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Mientras que los fósiles no pueden informar directamente el orden en que estos rasgos funcionales fueron adquiridos, los rastros fósiles sí nos pueden ofrecer información valiosa sobre cómo los animales se movieron. Muchos de estos rastros fósiles del Devónico indican que los animales acuáticos tenían aires cuadrúpedos y bípedos, perfiles muy similares a los utilizados por los modernos tetrápodos terrestres (Friend et al, 1976). El hecho de que esta manera de caminar se haya conservado demuestra que los animales caminaban sobre un sustrato.
A principios del Devónico, hace unos 390 millones de años, hicieron su aparición en el mar los primeros peces de aletas carnosas, llamados sarcopterigios (grupo hermano de los tetrápodos vivientes) (imagen 1). Este grupo se divide en dos subtipos actualmente: los celacantos (o actinistios) y los peces pulmonados (o dipnoos). Los dipnoos están representados por tres géneros de peces de agua dulce altamente especializados: el pez pulmonado australiano (Neoceratodus), el pez pulmonado africano (Protopterus) y el pez pulmonado sudamericano (Lepidosiren).
Los géneros Protopterus y Lepidosiren viven en regiones tropicales con largas estaciones secas. Cuando las aguas bajan o se estancan, estos peces abandonan la respiración branquial normal y pasan a respirar el aire de la superficie. Aspiran el aire a través de orificios nasales externos, situados en posición baja a los lados de la boca. El aire pasa entonces a los orificios nasales internos, en el techo del paladar, y de allí a los dos pulmones, conectados con la parte inferior de la garganta.
Un reciente estudio examinó los patrones de movimientos y función locomotora del dipnoo Protopterus annectens (imagen 2) ya que sus aletas son más largas y más delgadas que otros de su mismo grupo (Cavin et al, 2007). Este pez sirve como modelo útil en el estudio porque posee algunas características importantes como la presencia de pulmones, ausencia de hueso sacro, vive en un hábitat acuático predominante y las aletas monobasales (se articulan con la cintura por un solo hueso) que contienen un mayor número de elementos dispuestos en serie (no están organizadas en tres regiones funcionales, característicos de la extremidad de un tetrápodo). A priori, la hipótesis de partida sugiere que los peces pulmonados, como este dipnoo, utilicen la locomoción cuadrúpeda, siendo capaces de levantar su cuerpo del fondo del fango con sus dos finos miembros pélvicos y caminar.
Para comprobar dicha hipótesis de partida, los científicos diseñaron un tanque especial en el que podían grabar todos los movimientos del pez (imagen 3). En su caminar, el pez iba alternando los movimientos de sus aletas pélvicas de forma rítmica hacia adelante, en un movimiento similar al de los tetrápodos. Las aletas pectorales las utilizó ocasionalmente para el apoyo; pero no observaron ninguna evidencia de coordinación entre los apéndices pectorales y pélvicos que caracterizan el caminar típico de los tetrápodos terrestres. El hecho de que bastaran dos miembros tan finos para trasladarse, apuntan que puede deberse a que la gravedad es menor debajo del agua. Además, al llenar sus pulmones de aires, el dipnoo aumenta su flotabilidad, lo que facilita el levantamiento del cuerpo. Pese a las similitudes en los patrones de movimiento y control motor con los vertebrados, las extremidades de este dipnoo tienen una morfología muy distinta de las de los tetrápodos. Por ejemplo, en los vertebrados terrestres, el pie es la región con la que el organismo, en general, entra en contacto con el sustrato durante el movimiento; sin embargo, este pez parece no tener una morfología análoga en su extremidad distal; pero sí que doblan sus aletas pélvicas a lo largo de su longitud para formar las regiones de apoyo que funcionarían como un “pie”.
En todo caso, este descubrimiento sugiere que antes de que los tetrápodos primitivos, pisaran tierra, ya hubo desarrollos previos en la transición del agua a la tierra. Los antepasados de estos peces pudieron desarrollar la propulsión con sus apéndices millones de años antes en los fondos de los lagos o los pantanos.